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微生物稀有物种对根际土壤磷有效性的调控机制
分类:科技生活

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该项研究近期以C/P stoichiometry of dying rice root defines the spatial distribution and dynamics of enzyme activities in root-detritusphere 为题发表在Biology and Fertility of Soils上。该研究得到国家重点研发项目、国家自然科学基金、中科院亚热带生态所青年创新团队项目的资助。

该项研究近期以Rare taxa of alkaline phosphomonoesterase-harboring microorganisms mediate soil phosphorus mineralization 为题发表在Soil Biology and Biochemistry上。该研究得到国家重点研发项目、国家自然科学基金、亚热带生态所青年创新团队的资助。

图1 水稻移栽后第35、45d时酸性磷酸酶和碱性磷酸酶的空间分布

其中,BG、CBH、ACP和ALP分别为这四种酶在热区的总活性(Total enzyme activity in hotspots, TEH)

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图2 磷肥施用和外源碳添加对水稻根际酶活热区范围的影响机制

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图2 缺磷和施磷处理中,碱性磷酸酶编码基因(phoD)编码微生物的生态网络图

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在地上部剪除前和剪除后的第7,21,42,90,150d时进行BG、CBH、ACP和ALP活性的原位酶谱图像采集。结果表明,地上部剪除前,四种酶的活性热区均沿根分布。地上部剪除后的150d内,BG和CBH的活性热区依然维持沿根分布特性,ACP和ALP活性热区则分散于残根周际和非周际。培养7天后,BG和CBH的活性热区面积与地上部剪除前相比有所降低,但仅在P0中差异显著,而后升高,并分别在21和90d后达到峰值。在150 d的培养过程中,与P0相比,施磷使BG和CBH的活性热区面积分别增加了2.8-11.4和1.8-48倍。剪除地上部后的前21d,ACP和ALP活性热区面积在P0中不断增大,而在P80中不断减小,21d时,P0中磷酸酶活性热区面积大于P80。而后磷酸酶活性热区在P0中持续降低,150d时显著低于峰值,而在P80中持续升高,到达最大值后急剧下降。施磷未影响BG和CBH活性热区面积随时间的变化规律,却推迟了ACP和ALP活性热区面积最大值的出现。

为此,中国科学院亚热带农业生态研究所研究人员以缺磷水稻土(Olsen P “ 5 mg kg-1)和亚洲栽培稻(Oryza Sativa L.)为材料,采用基于生物有效性的磷素分级方法(Biologically based P,BBP法)结合土壤微生物分子学技术,研究了施磷和水分管理对水稻根际、非根际土壤磷形态、碱性磷酸酶编码基因(phoD)丰度与多样性的影响。结果表明,缺磷显著提高了水稻根际phoD的丰度,且改变了phoD编码微生物的群落组成。速效磷含量与碱性磷酸酶活性显著正相关,表明有机磷矿化有利于缓解土壤缺磷状况。另外,研究发现,除了旱地常见的优势物种Bradyrhizobium和Methylobacterium外,水稻土中甲烷氧化菌Methylomonas在phoD编码微生物中相对丰度也较高。缺磷处理中,phoD编码微生物生态网络的数量比施磷土壤多,其中负相关关系增加了3.5倍,说明缺磷胁迫下水稻根际phoD编码微生物网络关系更复杂,种间竞争激烈。因此,phoD编码微生物中,稀有物种可能是矿化有机磷、缓解缺磷胁迫的关键微生物。在未来微生物促磷技术的研发中,需同时考虑有机磷的矿化和无机磷的活化,以实现最佳“促磷增磷”效果。该研究为通过微生物手段缓解土壤缺磷胁迫提供了理论依据。

由于碳源、养分元素等环境要素的不均匀分布,土壤微生物活性具有很强的空间异质性。在微生物“热区”内,活性微生物比例高,生化过程发生迅速;而在非热区中,大部分微生物处于休眠状态,生化过程发生缓慢。根际是土壤中最重要的微生物热区之一。根际土占土壤总体积的10%以下,却对土壤元素循环和植物养分供应起决定性作用。准确识别根际热区范围是排除非热区干扰,研究土壤微生物过程的真实速率及其环境效应的前提。土壤酶活性受微生物代谢和底物可利用性等环境因子的共同调控,对微生物热区有良好的指示作用。

TEH = EH × AH × S

图1 微生物稀有物种对土壤磷有效性的调控机制图

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该项研究近期以Expansion of rice enzymatic rhizosphere: temporal dynamics in response to phosphorus and cellulose application 为题发表在Plant and Soil上。该研究得到国家重点研发项目、国家自然科学基金、亚热带生态所青年创新团队项目的资助。

酶是土壤元素循环的动力。生态计量学理论指出,土壤酶的合成和分泌由微生物能量、养分元素需求与环境供应之间的不平衡所导致。微生物生物量的C/N/P为42:6:1~60:7:1,而作为微生物的主要底物,土壤有机质和植物残体的C/N/P分别为186:31:1和3000:46:1。因此,在对有机质的利用过程中,微生物分泌大量胞外酶用于养分元素挖掘,以满足自身营养需求。

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为此,中国科学院亚热带农业生态研究所研究人员通过借助近年引入土壤学的原位酶谱(Soil Zymography)技术,原位获取了高分辨率的土壤表面磷酸酶活性二维分布图谱,通过对酶活与离根中心距离的逻辑回归直接分析磷酸酶活性从根到土壤的变化趋势及其对C、P添加的响应机制。结果表明,酸性磷酸酶和碱性磷酸酶的活性热区均沿根分布,活性热区为根中心向外1-4mm的狭窄区域。水稻移栽45d后,根际ACP热区面积与35d时相比显著减小,而ALP无显著变化。这可能与两种磷酸酶来源的差异有关。ALP主要由微生物分泌,而ACP由植物和微生物共同分泌。45d时水稻生长到分蘖期后期,根系活力下降,ACP的分泌量减少,导致热区面积下降。施磷促进了根系发育,引发根源磷酸酶分泌量的增加,同时,大量根际沉积碳的投入有利于促进微生物代谢和微生物源磷酸酶的分泌,使热区内的磷酸酶活性显著提高。然而,与缺磷处理相比,施磷条件下水稻根际磷酸酶的活性热区面积显著减小。这可能是由于施磷条件下,较快的水稻生长速率消耗了大量氮素,导致根际微生物活性的氮源限制。磷酸酶活性表现了微生物对磷素获取的能量投入,受微生物养分需求和底物的元素计量关系,特别是C:P的直接影响。纤维素添加显著提高了根际土壤溶液C:P,使根际微生物代谢磷限制增强,从而促进了磷酸酶的分泌,增大了根际磷酸酶活性热区。较大的磷酸酶活性热区意味着根系能从更广泛的土壤区域获取磷素。因此,纤维素等外源碳添加可能是提高磷利用效率的有效手段。该研究可为深入解析稻田碳磷耦合机制及水稻土的可持续管理提供理论基础和数据支撑。

为此,中国科学院亚热带农业生态研究所研究人员以缺磷水稻土(Olsen- P “ 5 mg kg-1)和亚洲栽培稻(Oryza Sativa L.)为材料,采用土壤酶谱技术研究了施磷(80mg kg-1的磷肥,P80)与不施磷根系C/P对水稻收割后的150 d内,残根周际β-葡萄糖苷酶、β-纤维二糖水解酶酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性空间分布动态特征的影响,并计算C获取酶与P获取酶的活性比(CP获取比,C/P acquisition ratio),计算方法如下:

根际是植物养分获取的关键区域,也是土壤中最重要的微生物热区之一。由于土壤颗粒对磷素的强烈固定作用,农田土壤中存在着普遍的磷限制,成为植物生长和作物生产力的关键限制因子之一。有机磷占土壤磷素总量的30-80%,但不能直接被植物利用,需先在磷酸酶的作用下转化为无机磷,方可用于生长代谢。微生物是土壤磷周转的动力,研究微生物在根际有机磷矿化中的作用有助于深入理解根际磷活化机制,提高植物磷利用效率。

陆地生态系统中存在着普遍的磷限制。热带、亚热带地区是水稻的主产区,由于长期的风化、淋溶,该地区土壤缺磷现象尤为突出。为了维持高产,磷肥在该地区水稻生产中广泛施用,改变了土壤和水稻组织的C/P。水稻将光合碳的10~55%输送到根部,这部分碳在水稻收割后几乎完全留在地下,为微生物提供了大量易利用碳源,在其周围形成了撂荒期稻田的主要微生物活性热区。磷肥施用引起死亡根系周际微环境C/P的变化,影响微生物胞外酶的合成和分泌,可能对土壤元素循环和肥力维持有重要调控意义。然而,到目前为止,相关研究仍少见报道。酶活在土壤中的分布具有高度异质性。残根周际作为重要的酶活热区,其范围通常为根中心向外数毫米,面积狭小,取样困难。传统的取样方法把酶活热区与非热区土壤混合,掩盖了热区土壤酶的真实活性和空间分布特征。

C/P acquisition ratio = ln(BG + CBH) : ln(ACP + ALP)

图1 碳获取酶与磷获取酶的酶谱动态图

其中,EH为热区的平均酶活,AH为酶活热区相对面积,S为根窗面土壤表面积。

剪除地上部前,酶活热区CP获取比在P0和P80间无显著差异。剪除地上部后前21d,CP获取比先降低后升高,并于21d时达到峰值。而后,P0中CP获取比维持在1.0左右,直到150d显著降低;P80处理的CP获取比在第21d时为1.56,随着培养的继续逐渐降低,42-90d时约为1.1,150d时降低至0.42。整个培养过程中,P80的CP获取比显著低于P0,即低底物C/P引发高CP获取比。

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图2 水稻残根C/P计量比对残根周际C、P获取酶活性和土壤C、P平衡的调控机制示意图

综上,水稻残根周际BG、CBH、ACP和ALP活性时空分布对残根C/P的响应具有酶特异性。施磷增大了残根周际C获取酶的活性热区面积,但未影响其随降解时间的变化特征。与P0相比,P80中磷酸酶的活性热区面积在前21d显著较小,且热区面积最大值的出现推迟,可能是由于低C/P根系降解过程中残根内P的释放导致土壤有效磷升高,抑制和土壤磷酸酶活性。在缺磷土中生长的水稻,残根C/P较高,降解过程中,微生物具有较低的C/P获取比 ,导致C可利用性的升高和P可利用性的降低,加剧了土壤C、P失衡;而施磷土中生长的水稻,残根C/P低,降解过程中发生C、P的同步释放,维持了土壤C、P平衡。

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