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上海生科院发现豆科植物共生固氮过程中调控侵
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上海生科院发现豆科植物共生固氮过程中调控侵染线形成的新成员

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上述研究结果于2018年8月29日在线发表于国际学术期刊New Phytologist。博士生张霞霞和博士后韩利波为共同第一作者,孔照胜为通讯作者。该研究得到中科院“百人计划”启动基金及植物基因组学国家重点实验室自主研究课题经费的资助。

氮素是植物生长发育的重要营养元素,目前农作物主要通过施用工业氮肥获取氮源。随着世界人口的增长,人们对粮食作物的需求与日俱增,而大量施用工业氮肥,不仅耗费了大量的能源,同时也造成了对环境的污染。豆科植物与根瘤菌之间的共生固氮是植物获取氮素最为有效且经济的形式。研究豆科植物共生固氮的分子机理,不仅有助于理解共生固氮这种生命现象的本质,也为探索非豆科植物共生固氮的潜能提供理论基础。

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动图1:微丝骨架紧密环绕侵染线,引导侵染线生长和分支

谢芳研究组致力于共生固氮过程中根瘤菌侵染和根瘤器官发育分子机制的研究。在研究中,研究人员发现编码WAVE/SCAR复合体中的一个组分SCAR蛋白的缺失导致侵染线不能正常形成。通过蛋白序列分析发现,该SCAR蛋白属于豆科植物特异的一个分支,该蛋白可能通过基因重组获得了在共生固氮中的特殊功能,故命名为SCARN (SCAR-Nodulation)。WAVE/SCAR复合体是调控微丝成核因子ARP2/3复合体活性的重要组分。SCAR蛋白N-端与WAVE/SCAR复合体相互作用,而C-端与ARP2/3复合体相互作用,并结合G-actin以形成分叉状的微丝。SCARN蛋白C-端与ARPC3直接相互作用,而且过量表达SCARN N-端抑制结瘤,造成dominant-negative效应。进一步研究表明,在根瘤菌侵染的表皮细胞中SCARN特异表达,而且共生特异的转录因子NIN(Nodule inception)直接调控它的表达。

豆科结瘤固氮的研究对可持续性农业生产的发展具有重要意义,因此根际固氮细菌成功进入豆科植物并启动建立互惠互利的共生器官——根瘤的机理是重要的基础生物学问题。大量分子遗传研究鉴定出一些结瘤必需的关键因子,其中包括转录因子NIN(Nodule Inception),但是其调控机制长期以来悬而未决。近年来,Jeremy Murray研究组通过根毛转录组的分析(Breakspear et al., 2014; Plant Cell)揭示了根瘤菌侵染细胞呈现活跃的极性生长特征,表现在参与细胞壁修饰、赤霉素生物合成等的基因被激活,同时生长所需的重要营养元素的吸收和同化基因也被诱导高度表达。该文通过进一步的分析发现侵染细胞里这些生长元件的表达都受NIN的调节,表明了NIN作为NLPs家族(NIN-Like Proteins,NLPs)的成员,也有其他NLPs家族成员类似的基因调控功能,揭示了NIN在根瘤形成和进化过程中的重要角色。

图1:苜蓿根瘤侵染细胞内共生体发育过程中微丝骨架排布及动态

该研究得到上海生科院和上海市科委项目的资助。

图:根瘤菌侵染的基因调控网络模型

New Phytologist近期配发了对该研究的专题评述(将正式发表在2019年1月的第221卷第2期)。评述认为在活细胞水平研究根瘤深层细胞中根瘤菌的释放及分化发育极具挑战性,观察植物器官中深层细胞中的细胞骨架是任何一个植物生物学家的梦魇,该研究迈出了第一步,首次揭示了根瘤深层组织中微丝的结构及动态。评述特别指出了上述研究发现的微丝短片段弥散网络在共生互作界面形成与维持过程及互作双方营养信号交换中的关键作用;指出上述结构类似于在细胞板形成、细胞顶端生长以及植物根节线虫引发的巨核细胞形成等过程中出现的微丝短片段网络结构,执行提高囊泡运输及分泌能力的功能,与细胞内膜结构动态密切相关。评述最后还讨论了上述研究结果对于阐释进化上更为古老的丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizas)共生互作中丛枝形成的细胞调控机制的重要借鉴意义。

10月30日,PLoS Genetics 杂志发表了中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所谢芳研究组题为SCARN a Novel Class of SCAR Protein That Is Required for Root-Hair Infection during Legume Nodulation 的研究论文。该工作揭示了豆科植物共生固氮过程中,宿主植物调控微丝骨架重排,从而起始调控侵染线的形成。

另外,NIN的表达也影响了茉莉酸的生物合成以及信号传导,揭示出NIN对根瘤菌入侵的防御调控。同时,NIN的表达也分级激活了结瘤关键转录因子NF-YA1及其调控网络,使其成为根瘤菌侵染的中心调节枢纽。

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2月1日,Plant Physiology 杂志在线发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心/植物生理生态研究所、中国科学院-英国约翰·英纳斯中心植物和微生物科学联合研究中心(Center of Excellence for Plant and Microbial Sciences; CEPAMS)Jeremy Murray研究组题为NIN acts as a Network Hub Controlling a Growth Module Required for Rhizobial Infection 的研究论文,该文揭示了转录因子NIN在根瘤菌侵染时起的关键作用。

中国科学院微生物研究所植物基因组学国家重点实验室孔照胜课题组以豆科模式植物蒺藜苜蓿为研究对象,首次利用标记了微丝骨架(Actin cytoskeleton)的稳定转基因株系,综合运用活细胞成像技术和三维重构技术等多种手段揭示了共生体发育过程中微丝骨架的结构和动态。研究发现,高密度的微丝束紧紧包裹侵染线(Infection thread)和菌滴(Infection droplet),引导侵染线的延伸和分支以及菌滴的释放,早期共生体生活在微丝网络中不断分化发育,成熟后呈辐射状紧密排布在中央大液泡周围,微丝则以短片段弥散网络形式排布其间。上述研究首次在活细胞水平揭示了根瘤发育不同阶段微丝骨架调控共生界面形成过程中的排布结构和动态模式,为更好地研究根瘤发育和生物固氮提供了细胞生物学依据。

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根瘤菌与豆科植物(Rhizobia-Legume)共生固氮体系是自然界固氮效率最高、固氮量最大的生物固氮系统。有效利用豆科植物与根瘤菌的共生固氮,对农业可持续发展意义重大。根瘤菌与豆科植物的共生互作产生了一个新的植物器官——根瘤。根瘤中的共生体(Symbiosome)是共生细胞中一种特殊的细胞器,也是最基本的固氮单元。共生体是由类菌体(Bacteroids)和一层植物起源的共生体膜结构共同组成。目前对于豆科植物与根瘤菌的早期侵染及根瘤器官发生的信号传导方面的研究较为清楚,但对共生互作界面(Symbiotic interface)形成的调控机制却知之甚少,特别是对共生体膜(约为细胞质膜面积的几十倍)的快速扩张机制还不清楚。

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